植物从种子萌发到完成整个生命周期,光几乎参与调控了每一个过程。植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成的过程叫作光形态建成。20世纪20年代开始的光形态建成研究使人们对光与植物关系的认识不再局限于光合作用的能量供应,而是把光看作一种信号,由它去激发植物体内的光受体,并通过一定的信号转导过程,引起靶基因的表达的变化,进而调控植物的生长发育。

 

植物自身进化出了一套复杂而精细的光信号转导系统,以应对自然界中时刻变化的光环境。光信号转导的第一步是对光信号的感知,植物主要是通过光受体来进行的。研究表明,植物体内至少存在三种不同的光受体:光敏色素,主要接收红光和远红光区域的光;隐花色素,又叫做UV-A/蓝光受体,主要接收蓝光和近紫外光区的光;UV-B光受体,又叫作紫外线B类受体,主要接收紫外线B区域的光。这些色素分子在接收光信号时自身结构会发生变化而被激活,如光敏色素自身的磷酸化对光信号转导是至关重要的。

光受体被激活后,一般情况下,它们大多数并不会直接结合到靶基因的启动子上引起基因表达的变化,而是依靠其他信号转导因子传递信息,借助转录因子等引起靶基因的转录变化,进而表现出生物学效应,对光做出适时的应答反应。光信号传导的通路以及参与其中的因子组成十分复杂,目前仍有很多新的调控因子不断被发现,我们以光信号传导中的重要调控因子——组成型光形态建成蛋白1(constitutively photomorphogenic 1,简称COP1)为例来略作介绍。

COP1是泛素连接酶E3,通过降解参与植物光形态建成的促进因子来抑制光形态建成,是光形态建成的核心抑制因子。COP1同时含有细胞核定位信号和细胞质定位信号,这决定了它可以在细胞核与细胞质中进行自由穿梭,而这一过程主要受光的调控。在黑暗环境中,COP1主要分布在细胞核内,与HY5(long hypoctyl 5)等光形态建成的核心促进因子结合促使他们降解,进而抑制光形态建成。HY5是光形态建成中至关重要的转录因子,可以直接或间接地结合在植物体内约1/3基因的启动子区域而调控他们的表达。在有光的环境中,一方面被激活的光敏色素受体从细胞质进入细胞核后会与COP1互助,进而抑制COP1的泛素连接酶活性;另一方面大部分COP1以目前尚不明确的机制出细胞核,最终使得细胞核内光形态促进因子迅速积累,促进植物的光形态建成。

需要注意的是,植物体内的光信号传递不是沿直线进行的,一个信号往往会影响下游的很多因子,同时也受其他信号转导通路的影响(如激素),它们交织形成一个网络,从而实现对植物生长发育的精细调控。